及时章 绪论

及时节 性别分化和有性生殖

日常生活中谁都知道动物有雌雄之分， 我们人类也有男女之别， 这就是本章所要介绍的性别的概念。由于常见， 所以人们以为有性别区分是理所当然的事， 是动物繁衍子孙后代的需要， 但殊不知性别的出现也同样经历了漫长的进化过程。那么动物以外的微生物、植物有没有性别？ 它们又是怎样繁殖自己的后代呢？ 我想对于这些问题一般人就没那么清楚了。性别和生殖是生物学研究领域最奥秘和复杂多样的问题之一， 在这里我只能帮助读者对生物性别和生殖有一个大概认识， 如果你有兴趣， 可以在此基础上阅读更加专业的书籍。也许你不会相信， 虽然我们目前还不能人为制造一个生命体， 但现代生殖生物工程技术已经可以操作如此复杂和奥秘的生命现象。例如， 在体外使精子和卵子受精的试管动物繁育技术、复制一种动物个体的动物克隆技术、分化细胞的重编程干细胞技术、包括在本书我们要介绍的动物性别控制技术。

一、生物和生殖

生物个体(亲代) 产生与自己相同的子孙后代的过程称为生殖(reproduction) 。生殖的结果一般产生比亲代更多的子孙， 因此经过世代交替生物的数量在不断增加。繁殖(propagation) 与生殖的意义几乎相同， 但前者更加强调后代数量增加的含义。

1.生殖多样性

生物的生殖方式可以区分为有性生殖(sexual reproduction 或gamogenesis) 和无性生殖(asexual reproduction) 两大类， 每一类其中又有多种多样的形式。生殖的基本机制是细胞分裂。有性生殖是从雌雄配子结合后的受精卵开始， 经过细胞分裂、分化发育为个体， 无性生殖的细胞分裂本身就是生殖过程。

受精是有性生殖的基本形式。多细胞动物在发生过程中发育形成专门的生殖器官(genital organ) ， 由生殖腺(雌性： 卵巢； 雄性： 精巢) 产生专门的生殖细胞――卵子和精子。在进行生殖时， 精子和卵子结合完成所谓的受精过程， 这是新个体产生的开始。哺乳动物具有典型的有性生殖方式， 雌雄异体， 雄性产生的精子数量非常大(一次排精产生数亿甚至数十亿个精子) ， 精子具有运动能力； 雌性具有性周期， 每个周期只排出一个(单胎动物： 牛、马、人等) 或数个卵子(多胎动物： 猪、兔等) 。受精在雌性个体的输卵管内进行， 因此要有一个雌雄交配的过程。受精卵发育到一定阶段植入子宫内， 胎儿在子宫内发育生长直至出生。单性生殖是生物界的一种比较特殊的有性生殖形式。在这种情况下虽然也有雌雄配子的分化， 但雄配子并不直接参与子代个体的形成。通常是雌配子接受某种刺激产生和受精同样的效果， 这种刺激包括从相邻细胞传来的信息或某种物质， 有时也可能是遗传物质等。单性生物在动植物中均有发现， 如鱼腥草( H erba houttuyniae) 和一些浮游生物可以根据生存环境等原因交替有性或无性生殖方式。高等哺乳动物的卵子在受到某些刺激(化学物质、电流脉冲等) 时也可以分裂， 但传统理论认为这种胚胎发育到一定阶段即死亡退化， 这种单性胚胎由于缺乏父性基因补充表达而不能发育为正常个体。2004 年， 《自然》杂志报道了一个生殖生物学领域的重大成果： 日本东京农业大学的Kono 教授领导的研究小组通过调整卵子形成时期的基因表达， 成功生出了世界首例单性发生小鼠， 这也是及时次哺乳动物单性发育的成功例子。该研究成果被认为是继1997 年克隆绵羊Dolly 诞生后的又一生殖生物学重大理论和实验突破(图1-1) 。

2.性别分化的生物学意义

哺乳动物是性别分化最完善的生物类群， 它的历史可追溯到三叠纪早期(距今约2亿年前) ， 从大约6500 万年前进入了繁盛时期。从进化角度来看， 有性生殖可以无限地繁殖同种个体的后代， 以此在生物界占据有利地位。由于性的出现， 使生物具有了一种"永恒" 的生殖欲望， 所以有的学者认为生物个体的存在目的就是为了实现"生殖" 使命、保障种的延续。从某种角度来看人类也是如此， 只不过人类生殖要受到理智、社会， 甚至是法律等诸多条件的约束， 这也是人类和动物繁衍的根本区别(图1-2) 。性的分化产生了异性生物个体间的相互吸引， 这种现象在动物中表现尤为明显。在繁殖季节， 雄性动物展示自身的美丽、强健， 甚至是一些技巧等， 以此来吸引雌性动物， 达到繁殖后代的目的。鲜花可以吸引昆虫来访， 并通过昆虫传递不同个体间的配子(花粉)达到异株受精的目的。这种方式造成后代遗传信息的不断更新， 更有利于适应环境变化， 从而使种群在地球上延续下去。达尔文在他的进化论T he Origin o f S pecies 学说中把这种现象称为"性淘汰" ， 即自然选择了性别分化的生物， 因为由性别分化产生的有性生殖方式更加适合于种群在地球环境中的生存， 尤其是在陆地环境中的生存繁衍。

但是从数量来看， 在自然界中无性生殖的生物种类占大多数。例如， 原核生物除少数几种以外绝大部分以无性形式增殖后代。原核生物分布于几乎地球所有环境， 到现在为止， 这种无性生殖方式持续了40 亿年。因此有人认为， 从进化角度来看无性生殖比有性生殖更加有利于生物保存繁衍后代。曾经有人这样设想， 由于某种灾难性的原因， 地球上只存在两个人， 一男一女， 一个居住在非洲大陆， 另一个在美洲大陆， 由于远隔千山万水两人无法走到一起生育后代， 人类最终走向了灭绝。但是如果人类可以进行无性生殖， 那么在这种情况下人类是否又可重新在两地继续延续下去呢？ 虽然是假想， 但给有性生殖提出了一个无法解释的科学难题， 说明自然选择也有它的局限性和时代背景。或者说我们对自然界选择性别分化和有性生殖的本质认识尚不深刻。

二、哺乳动物的个体诞生

家畜(牛、马、猪、羊等) 、实验动物(小鼠、大鼠等) 以及野生的虎、豹、狐、狼是我们熟悉的动物， 这类动物雌、雄异体， 胎儿在母体内度过早期的发育阶段， 出生后还要依靠母体哺乳生长一段时间， 因此称为哺乳类动物(mammal) 。哺乳类动物为典型的有性生殖， 在这里我们主要向读者介绍哺乳动物生殖细胞――精子和卵子的形成以及受精等基本概念， 有关人类生殖和与生殖相关的一些社会热点问题我们将在其他章节中进行介绍和讨论。

1.生殖器官

生殖器官是动物繁殖后代所构造的器官总称， 主要包括产生生殖配子［精子(sperm ， spermatozoon) 或卵子(ovum ， oocyte)］ 的生殖腺、生殖配子的输送管道和进行交配的结构。对于雌性动物来说还有包括受精卵［胚胎(embryo)］ 在体内发育的子宫(uterus) 。图1-3 为哺乳动物生殖器官发育模式。

雄性的生殖器官主要包括精巢(testis) 、附睾(epididymis) 、输精管(ductus deferens)、副性腺及外生殖器。动物的繁殖模式各不相同， 家畜中有的品种雄性也表现季节性特征， 但大多数在性成熟后通年可以产生精子。在精巢中产生的精子进入附睾和输卵管中被赋予了运动能力， 射精时进一步从副性腺分泌物中获得受精功能的成熟。雌性动物的生殖器官由卵巢(ovary) 、输卵管(oviduct) 、子宫、阴道(vagina) 和外生殖器组成。与雄性动物相比， 雌性动物的生殖模式相当复杂。性成熟后雌性动物的卵巢开始排卵， 这种排卵为周期性的生殖生理过程， 称为性周期(estrous) 。有相当一部分家畜的排卵具有季节性， 如羊、马等。野生动物大部分为季节性繁殖模式。

生物生殖的目的是繁衍与自己相同的子孙后代， 因此作为生物生存的一部分， 生殖机能也同样要受到环境的影响， 同时生物在这种适应过程中也发生了生殖方式的进化，以便更加适应生存环境。哺乳动物的生殖特点是胎生、哺乳， 可以说是最完善， 也是最复杂的生殖方式。一般来说， 雄性动物在生殖上的功能主要是产生精子并通过交配的方式与母体内产生的卵子结合受精， 而雌性动物则主要在产生卵子的同时负责胚胎在体内的发育、直至分娩和出生后的幼体哺乳。雌性个体这一系列的功能均受所谓的生殖机能系统(reproductive regulating system) 控制。生殖机能系统由"视床下部脑下垂体性腺" 组成。主要功能物质是激素类蛋白质(hormone) ， 这个系统在体内隔绝于其他机能系统地活动， 但其作用受体内、外环境的影响。

2.雄性配子――精子

动物界的品种有100 万种以上， 大部分以有性方式繁殖后代， 其精子形态也是各种各样， 还没有发现有精子形态相同的两种动物。历史上首次确认精子存在是1665年罗伯特? 胡克(Robert Hooke) 用显微镜观察细胞之后的事情， 一般认为是在1677年由安东尼? 本? 列文虎克(Antony Van Leeuwenhoek) 和他的弟子金? 哈姆(JohanHam) 通过对自身精液的观察， 发现了游走的"精子" (图1-4) 。

古希腊时代， 人们就开始从神学和科学两种角度来探索生命的诞生过程。这个时期解释生命诞生分成了两个派系， 即"前成学说" 和"自然发生学说" 。"前成学说" 认为在精子内部存在"动物缩影" (图1-5) ， 生命由这种精子内的小动物发育而来。"自然发生学说" 则认为新的生命是由男子的分泌物(种子)和女子的月经血(种子) 的会合而开始的。在"自然发生学说" 中， 他们认为男女的"种子" 存在于身体的任何部位， 精巢的存在只是起一种导管的作用。1677 年列文虎克通过对多种动物精子的观察， 绘制了各种动物精子的模式图送到英国学士院， 引起了当时社会舆论和学术界的强烈反响， 不仅是生物学学者， 包括哲学研究人员也加入对生命诞生的大讨论之中， 这种情形估计就像动物克隆的冲击一样， 成为当时家喻户晓的话题， 并由此在学术界产生了"卵子学说" (ovism ， 当时尚未发现卵子的存在) 和"精子学说" (animalculism) ， 列文虎克当然属于"精子学说" 的自然发生论者。由于当时哺乳动物的卵子尚未被发现， 因此总体来说是"前成学说" 在学术界占主导地位。

意大利的修道院长拉扎鲁? 斯波拉扎尼(LazzaroSpallanzani ， 1729 ～ 1799 年) (图1-6) 对包括人类在内的多种动物精子进行了详细观察， 认为具有细长尾部的精子是一种不分裂的小动物， 并且它的活动和温度有关。1784 年他用滤纸过滤了青蛙的精液， 发现滤下的液体部分不能和卵子生成新生命，而只有滞留在滤纸上面的部分(实际为精子) 可以和卵子共同形成新生命。他的这个实验首次证明了精子在受精和生命诞生中的作用， 并且经过追加实验从某种角度澄清了对精子在生命诞生过程中作用的某些模糊认识， 可以说对从此以后的生殖生物学研究具有重要意义。但是由于当时对生物生殖认识的局限， 斯波拉扎尼仍然认为引起受精的是从精子中释放的"精子气" 刺激了卵子， 而卵子内仍有小动物存在， 其立场仍倾向了卵子前成学说(图1-7) 。

进入19 世纪，1827 年卡尔? 因斯特? 本巴尔(Karl Ernst Von Baer ，1792 ～ 1827 年) 在对狗的生殖研究中发现了卵子， 使卵子前成学说兴盛一时。1840 年， 马丁? 波利(Martin Barry) 通过兔子的实验发现了精子卵子的结合和分裂后的2细胞胚， 1873 年纽波特(Newport) 首次确认了青蛙受精过程中的精子穿入卵腔的事实， 使受精这一概念开始萌发。进入19 世纪末期， 由于光学显微镜的性能改进， 对精子和卵子的细微结构有了进一步认识， 使争论了几百年的生命诞生问题终于看到了正确答案的曙光。真正科学的受精研究开始于20 世纪30 年代， 1951 年美国Worcester研究所的美籍华人张明觉(M.C.Chang) 博士(图1-8 ) 和澳大利亚悉尼大学的奥斯汀(C.R.Austin) 博士不期而遇地几乎同时发现了精子在受精过程中的获能现象(capacitation)， 更是为哺乳动物体外受精的研究开辟了新纪元。

精子是在精巢内的曲细精管中产生和分化而成的雄性配子， 它的最明显的特征是"有头有尾" ， 并且可以游动。曲细精管内的上皮由两类细胞组成， 一类为支持细胞(sertoli cell) ，为精子发生提供营养；另一类为各种发生阶段的雄性生殖细胞。根据雄性生殖细胞的形态特征和染色体组成可分为精原细胞(spermatogonia) 、精母细胞(spermatocyte)、精细胞(spermatid) 和已经分化成形的精子(spermtozoon 或sperm) 。图1-9 精子