及时章 蔬菜生长发育与蔬菜生产

我国栽培蔬菜种类繁多，这些蔬菜经过一系列的生长发育过程，最终形成我们需要的根、叶、茎、花和果实等产品器官。生长发育是蔬菜产品器官形成的基础。蔬菜的生长发育特性与其原产地有关，是一个受内在调控的有序过程，但在很大程度上也受其生长的生态环境影响。不同蔬菜种类及品种对温度、光照、水分和养分等环境因子的要求有明显的差异，同一蔬菜在不同生长发育阶段对上述环境因子的需求也有所不同，从而形成了适合各地生态环境的种类和品种。因此，了解蔬菜作物的生长发育特性及其对环境条件的要求，对于蔬菜生产显得十分重要。

及时节 蔬菜种类及其生长发育过程

一、蔬菜的种类

我国是世界蔬菜起源中心之一，目前食用蔬菜有300余种，普遍栽培的蔬菜有100种以上。我国目前主要栽培的蔬菜中，有 30 种以上蔬菜原产于我国，如白菜、芥菜、大豆、赤豆、长豇豆、竹笋、山药、萝卜、草石蚕、大头菜、芋、魔芋、荸荠、莲藕、慈姑、茭白、蕹菜、葱、荞头、茄子、葫芦、丝瓜、茼蒿、紫苏、落葵等；另外一些蔬菜则分别在不同时期从国外引进(中国农业科学院蔬菜花卉研究所，2010；方智远，2004；李曙轩，1990；浙江农业大学，1988；吴耕民，1957)。这些蔬菜不仅在形态结构上存在许多差异，同时在生长习性和环境需求方面也存在许多不同。针对众多蔬菜，目前形成3种主要分类方法，即植物学分类方法、食用器官分类方法和农业生物学分类方法。

(一)植物学分类

该方法是按照植物间亲缘关系的远近、进化过程和形态进行分类。近年来，分子生物学方法也逐步渗透到植物学分类中。目前我国蔬菜植物约有50个科，其中绝大多数属于种子植物，既有双子叶植物，也有单子叶植物。在双子叶植物中，以十字花科、豆科、茄科、葫芦科、伞形科、菊科、睡莲科、姜科为主。单子叶植物中，以百合科、禾本科和天南星科为主。各科的主要蔬菜有以下几种。

十字花科：大白菜、小白菜、芥菜、结球甘蓝、花椰菜、菜薹和青花菜等；

豆科：菜豆、豇豆、蚕豆、毛豆和豌豆等；

茄科：番茄、茄子、辣椒和马铃薯等；

葫芦科：黄瓜、甜瓜、冬瓜、瓠瓜、南瓜、丝瓜、苦瓜和西瓜等；

伞形科：胡萝卜、芹菜和芫荽等；

菊科：莴苣、牛蒡、茼蒿和菊芋等；

睡莲科：莲藕、芡实和莼菜等；

百合科：韭菜、葱、洋葱、大蒜、百合和芦笋等；

姜科：姜和蘘荷等；

禾本科：竹笋、菜用玉米和茭白等；

天南星科：芋艿和魔芋等。

(二)食用器官分类

该分类方法是按照食用部分的器官形态，从植物器官构成的角度进行分类，这也是目前国际蔬菜生产中较为普遍的一种分类方法(藤目幸広等，2006)。具体如下所述。

(1)根菜类(root vegetables)：这类蔬菜的食用器官为肉质直根(如萝卜、胡萝卜、芜菁、芜菁甘蓝、根用甜菜、牛蒡和大头菜等)或块根(豆薯、山芋和葛等)。

(2)茎菜类(stem vegetables)：其食用器官为茎或变态茎，如地下茎类蔬菜中的马铃薯、莲藕、生姜、荸荠和芋头等，地上茎类蔬菜的茭白、芦笋、竹笋、莴笋和球茎甘蓝等。

(3)叶菜类(leaf vegetables)：这类蔬菜是以叶片、叶球、叶丛或变态叶为食用器官的蔬菜，如小白菜、芥菜、菠菜和芹菜等普通叶菜类，结球甘蓝、大白菜、结球莴苣等结球叶菜类，葱和韭菜等香辛叶菜类，以及洋葱和大蒜等鳞茎菜类(由叶鞘基部膨大而来)等。

(4)花菜类(flower vegetables)：是以花、肥大的花茎或花球为食用器官的一类蔬菜。主要蔬菜有花椰菜、青花菜、金针菜和芥蓝等。

(5)果菜类(fruit vegetables)：以幼嫩果实或成熟果实为食用器官，如番茄、茄子、辣椒等浆果类蔬菜；菜豆、豇豆、毛豆、豌豆、蚕豆和扁豆等荚果类蔬菜；黄瓜、南瓜、冬瓜、丝瓜、瓠瓜、蛇瓜、西瓜和甜瓜等瓠果类蔬菜。

(6)种子类(seed vegetables)：以种子作为食用器官的一类蔬菜，如莲籽、芡实等。

(三)农业生物学分类

在蔬菜生产中，我们更多地采用农业生物学分类方法对蔬菜进行分类，农业生物学分类方法将蔬菜植物的生物学特性与栽培技术特点相结合，是我国近代园艺学家建立的一种比较实用的分类方法，一般分为13类(方智远，2004；李曙轩，1990；浙江农业大学，1988)，具体见表1-1。近年来，一些学者在传统的13类基础上增加了一些蔬菜类别。

表1-1 蔬菜农业生物学分类及其主要生物学特性

种类 主要蔬菜 生长发育特性与环境需求

根菜类(taproot

vegetables) 以肥大的肉质直根为食用产品的一类蔬菜，如萝卜、胡萝卜、芜菁甘蓝、芜菁、根用芥菜、根用甜菜、根用芹菜、牛蒡等 多为二年生蔬菜，起源于温带地区，喜温和(或)较冷凉的气候和充足的光照。及时年形成肉质根，贮藏大量的水分和碳水化合物，第二年抽薹开花

白菜类(Chinese

cabbage vegetables) 以柔嫩的叶片、叶球、花薹等为食用器官，主要为十字花科芸薹属蔬菜，如大白菜、小白菜、菜心等 它们大多数起源于温带地带，生长期间需要湿润季节及冷凉的气候，多数为二年生植物，植株生长迅速，对氮肥要求较高。大多耐寒而不耐热

甘蓝类(cabbage

vegetables) 以柔嫩的叶球、花球、肉质茎等为食用器官，如甘蓝、花椰菜、青花菜、芥蓝、球茎甘蓝等 生长特性和对环境条件的要求与白菜类相近，其中花椰菜和青花菜的花芽形成对春化和光周期要求不严格

芥菜类(mustard

vegetables) 十字花科芸薹属(Brassica)芥菜种(juncea Coss.)的蔬菜，有根芥、茎芥、叶芥、薹芥四大类多个变种 需要湿润季节及冷凉的气候，多数为二年生植物

茄果类(solanace-

ous fruit vegetables) 茄科中以果实为食用器官的一类蔬菜，主要有番茄、茄子、辣椒等 这类蔬菜起源于热带地区，喜温暖不耐寒。露地只能在无霜期生长，根群发达，要求有较深厚的土层，对日照长短要求不严格

瓜类(cucurbitace-

ous vegetables) 葫芦科中以果实为食用器官的一类蔬菜，如黄瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、冬瓜、丝瓜、苦瓜、蛇瓜、瓠瓜、菜瓜等 多数为起源于热带的一年生植物，多为雌雄同株异花。要求温暖气候而不耐寒，生育期要求较高的温度和充足的阳光，茎蔓生

豆类(legume

vegetables) 豆科植物中以幼嫩豆荚或种子为食用器官的一类蔬菜，如菜豆、豇豆、毛豆、刀豆、扁豆、豌豆、蚕豆等 除豌豆和蚕豆外大多为一年生植物，其中蚕豆、豌豆较耐寒，其他均要求较温暖的气候条件，豇豆和扁豆较耐高温。根系发达，有固氮能力

葱蒜类(bulb

vegetables) 百合科葱属中以鳞茎或叶片为食用器官、具有香辛味的一类蔬菜，如洋葱、大蒜、大葱、韭菜、细香葱等 一般为二年生作物。根系不发达，要求土壤肥沃、湿润，气候温和，但耐寒和抗热性都很强，鳞茎形成需要长日照条件，其中洋葱、大蒜在盛夏时进入休眠

绿叶菜类(green

leaf vegetables) 以幼嫩的绿叶、叶柄或嫩茎为食用器官的一类蔬菜，如莴苣、芹菜、菠菜、茼蒿、苋菜、蕹菜、落葵等 生长期较短，多数植株矮小、生长迅速，对氮肥和水分要求高；其中苋菜、蕹菜、落葵等较耐热，其他则较耐寒或喜温

薯芋类(tuber

vegetables) 以肥大的地下块茎或地下块根为食用产品的一类蔬菜，如马铃薯、芋、姜、山药、豆薯等 除马铃薯不耐炎热外，其余都喜温、耐热。要求湿润、疏松、肥沃的土壤环境

水生蔬菜(aquatic

vegetables) 多在沼泽地区及河、湖、塘的浅水中生长的蔬菜，如莲藕、菱、茭白、荸荠、慈姑、水芹、芡实、蒲菜、莼菜、豆瓣菜等 根系欠发达，但体内具有发达的通气系统能适应水下空气稀少的环境。在温暖或炎热的季节生长，到气候寒冷时，地上部分枯萎

多年生蔬菜(pere-

nnial vegetables) 竹笋、金针菜、芦笋、百合、香椿、枸杞等 为多年生植物。在温暖季节生长，冬季休眠。对土壤条件要求不太严格

食用菌类(edible

fungi) 蘑菇、草菇、香菇、平菇、金针菇、猴头菇、黑木耳、银耳等 富含蛋白质和多糖，大多以菌丝进行繁殖，以生物质为主要营养来源

除上述3种分类方法以外，还可按照其生长发育过程分为一年生蔬菜、二年生蔬菜、多年生蔬菜和营养繁殖蔬菜，也可按照对环境的要求分为喜冷凉蔬菜和喜温蔬菜等。

二、蔬菜生长发育过程

无论哪种蔬菜，其产品器官的形成均是一系列生长发育的结果。所谓生长是指植物通过细胞分裂和膨大形成新的细胞和组织，直接产生与其相似器官的现象，也即通过细胞数目的增多和体积的增大，引起体积或质量增加的一个量变过程。发育则是植物细胞通过分化产生形态和功能的变化，形成新的特殊组织、器官和结构的现象，发育的结果是产生新的器官如花、种子、果实和变态营养器官等。根据其生长发育过程，我们可将蔬菜分为下列4种类型(浙江农业大学，1988；杉山直仪，1982；斋藤隆，1982)。

(一)一年生蔬菜

在播种的当年开花结实，可以采收果实或种子(如茄果类、瓜类及喜温的豆类)。这些种类在幼苗成长后不久就进行花芽分化，大多营养生长和生殖生长同时进行(图1-1)，开花结果期较长，如番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、南瓜、甜瓜、毛豆、豇豆和菜豆等。

图1-1 一年生和二年生蔬菜的生长发育周期

(二)二年生蔬菜

这类蔬菜在播种的当年为营养生长，经过一个冬季，到第二年才抽薹开花、结实。在营养生长期中形成叶球、鳞茎、块根、肉质根等，如白菜、甘蓝、芥菜、萝卜、胡萝卜、芜菁、大头菜、榨菜及一些耐寒的绿叶菜类(图1-1)。这类蔬菜大都具有短缩茎的特点，其花芽分化和抽薹大多需要一个春化和长日照的诱导。但不同蔬菜对春化和日照的要求具有一定的差异，如青花菜对春化要求程度较低，在较高的温度下便可通过春化，在秋季和冬季形成花蕾和花球即产品器官，而白菜和萝卜等则一般在冬季形成产品器官并感受低温通过春化，在春季开花结实。

(三)多年生蔬菜

多年生蔬菜一次播种或栽植以后，可采收多年，无须每年繁殖，如韭菜、竹笋、金针菜、食用大黄、芦笋等。这类蔬菜利用较为发达的根状茎在生长较为旺盛的秋季储存大量的光合作用产物，提供给春暖后的生长和产品形成。

(四)无性繁殖蔬菜

这类蔬菜的生长过程，是从块茎、块根和鳞茎等变态器官的发芽生长到变态器官产品的形成，基本上都是营养生长，有时也可能开花结实(如马铃薯、大蒜、韭菜等)。这类蔬菜的块茎或块根发芽，一般要经过一段时间的休眠期，其变态器官的形成受光周期等影响。这类蔬菜具有繁殖系数低和易发生营养器官病毒积累而导致种性退化等问题。

第二节 蔬菜生长及其影响因子

蔬菜的生长是一个不可逆的量变过程，这个过程不仅受遗传因子如基因的影响，也受到生长环境的影响。植物中存在数以万计的基因，其中一些基因参与调节植物激素合成、细胞分裂和膨大、侧根和侧枝的发生等过程，最终决定植株的构型和大小。在这个过程中，植物激素和环境因子发挥了重要的作用。

一、蔬菜生长与调控

(一)植物生长中细胞分裂和伸长

植物生长以细胞分裂、分化和伸长为基础，表现为体积增大和质量增加。蔬菜的生长以及新的器官如根、茎、叶和花的形成都是在细胞分裂及随后的细胞伸长和分化过程中形成的。植物通过根尖、茎尖和形成层细胞的分裂增加细胞的数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成各种组织和器官，如植物根系中的细胞分裂、伸长与分化(图1-2)。细胞分裂在植物生长发育过程中具有至关重要的作用，并受到多种因素的调控。

图1-2 植物根系中细胞分裂、膨大与成熟部位

1. 细胞分裂

细胞有丝分裂周期由4个相继出现的时期组成，分别为细胞分裂间期1(G1)，DNA合成期(S)，细胞分裂间期2(G2)和有丝分裂期(M)。细胞周期的调控主要是在G1/S和G2/M时期的分界点上进行，这一过程很大程度上容易受到外界环境影响。其中，植物细胞周期依赖激酶(cyclin dependent protein kinases，CDKs)和细胞周期蛋白(cyclin)组成的复合体对植物细胞周